Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.
Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.
Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.
В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.
Животное в целом передвигается отнюдь не за счет беспорядочного сокращения различных скоплений мышечных клеток.
Мышечная активность координируется нервной системой, эта координация и обеспечивает совместную работу мышц. Каждая отдельная мышца сама по себе представляет гармоничное объединение сократимых единиц независимо от того, гладкие это мышечные клетки, поперечнополосатые или ветвящиеся волокна сердечной мышцы. Каждое такое объединение клеток обычно окружено тонким, но прочным листком соединительной ткани. В самом простом случае организации мышцы оси всех клеток или волокон располагаются параллельно, так что все они создают тягу в одном и том же направлении. Но не всегда дело обстоит так просто, в крупных мышцах нередко одни части мышцы должны создавать усилия в направлениях, не совпадающих с направлением других частей, или развивать большую силу сокращения. От многих мышц требуется только создание натяжения. Волокна этих мышц располагаются под углом к направлению тяги, так что их сокращение вызывает лишь незначительное укорочение мышцы, но создает очень большое усилие.
Одной из наиболее важных особенностей мышечных клеток является их способность развивать усилие в одном направлении — в направлении сокращения. Сократившаяся мышца не может сама себя растянуть. Поэтому необходимые для перемещения и разнообразных двигательных актов циклы сокращения и растягивания почти всегда требуют участия двух и более мышц. Работа таких мышц определяется особым строением скелета, так что сокращение одних мышц уравновешивается сокращением других. Мышцы, работающие таким образом, обычно называют антагонистами.
Типичным примером мышц-антагонистов могут служить мышцы конечностей позвоночных или членистоногих. Почти каждый сустав в конечностях позвоночного или членистоногого сгибается под действием одного или нескольких мышц-сгибателей и выпрямляется или разгибается благодаря одному или нескольким разгибателям. Сочетание расчлененного скелета и дифференцированной мускулатуры, характерное для позвоночных и членистоногих, и лежит в основе точных и повторно воспроизводимых движений, позволяющих этим животным вырабатывать чрезвычайно сложные формы поведения. Сгибатели и разгибатели обычно действуют одновременно, чем достигается очень тонкая проработка движений и усилий. Кроме того, стимуляция этих мышц нервной системой осуществляется способом автоматической координации, так что при сокращении одной группы мышц подавляется активность и происходит частичное расслабление другой. Антагонизм мышц — это не беспорядочное противодействие, а, наоборот, координированный, реципрокный механизм, при котором оба члена каждой пары поддерживают необходимый тонус, и если один расслаблен, другой сокращается и вызывает движение сустава.
В некоторых случаях сокращению одних мышц противодействуют не антагонисты, а упругость эластичной соединительной ткани. Сложным вариантом такого рода является мускулатура хрусталика глаза млекопитающих. Сферический хрусталик глаза обычно слегка уплощен из-за натяжения прикрепленных к нему волокон соединительной ткани. В такой форме хрусталик настроен на удаленные предметы. Сокращение ресничной мышцы (кольцо гладких мышечных клеток) ослабляет натяжение удаленных концов эластичных соединительнотканных волокон, позволяя хрусталику принимать более округлую форму и фокусировать изображение близко расположенных объектов. С возрастом хрусталик теряет свою эластичность, а вместе с этим и способность принимать сферическую форму, и в результате развивается дальнозоркость. Пожилые люди обычно вынуждены держать книгу в вытянутой руке, чтобы отчетливо видеть шрифт, если они, конечно, не пользуются очками. Другим примером «упругого антагонизма» служит замок раковины двустворчатого моллюска и стенка тела нематоды.
У многих животных стенка тела, стенка кишечного тракта и других трубчатых органов обычно содержит два слоя мышц. У позвоночных это, как правило, гладкие мышцы, за исключением стенки тела. Один слой мышц имеет кольцевые волокна, сокращение которых сужает просвет трубки или сжимает ее содержимое. Волокна другого слоя лежат продольно, под прямым углом к кольцевым волокнам, или параллельно оси трубки. При сокращении этих волокон трубчатый орган укорачивается и утолщается. Такое устройство характерно для стенки тела кишечнополостных, кольчатых червей и кишечного тракта более высокоорганизованных животных.
Чередование и координация сокращений кольцевых и продольных волокон по-разному изменяют форму полости трубки. Например, волна сокращения кольцевых мышц может медленно перемещаться вдоль трубки, и этот процесс, называемый перистальтикой, вызывает передвижение содержимого трубки в одном направлении. Особая разновидность кольцевых мышц, называемая сфинктером, разделяет различные сегменты трубчатого органа или контролирует вход и выход из него. Примерами такого рода могут служить анальный сфинктер, расположенный у окончания пищеварительной трубки, и пилорический сфинктер, регулирующий поступление желудочного содержимого в тонкий кишечник. Когда замкнутую полость трубчатого органа или мягкотелого животного окружают кольцевые и продольные мышцы, они все являются взаимно антагонистичными. Поскольку объем полости не может уменьшиться, то сокращение одних мышц обязательно вызывает растяжение других. Такую организацию мышц-антагонистов обычно называют гидростатическим скелетом. Наглядным примером животного, имеющего такой гидростатический скелет, служит дождевой червь: сокращение мышц стенки его тела может обеспечить передвижение даже в отсутствие столь характерного для других животных прочного скелета. Гидростатический скелет встречается и у животных, обладающих твердым скелетом. Трубчатые ножки иглокожих, например, работают по этому же принципу.
Передвижение животного, перемещение частей
его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,
кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые
скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-
ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-
ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-
тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию
в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных
пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-
тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот
тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-
леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-
жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая
обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.
Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-
ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят
процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых
дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным
лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-
женная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-
жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну
в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит
из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-
тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-
речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-
зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие
в основном из белка актина, образуют изотропные диски.
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-
ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки
между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина
и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от
миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается
как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков
видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-
тями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы
является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный
двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-
ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах
теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-
тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-
фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-
вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается
с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек
всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух
цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-
-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг
сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших
актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-
сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-
шиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции
3. Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, %
тыс.
Миозин 460 55 - 60
Актин-р 46 20 - 25
Тропомиозин 70 4 - 6
Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6
Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 - 2
Другие белки (миоглобин, 5 - 10
ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-
ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-
шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-
матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-
ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),
называют «функциональным синцитием».
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение
может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,
хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-
ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных
сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-
дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-
нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-
даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-
нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или
в ядрах черепномозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно
образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных
волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,
иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,
единицу.
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество
мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные
единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,
мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до
волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и
конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют
первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60
мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом
волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают
более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,
исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-
дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой
пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает
генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль
мышечного волокиа.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,
иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран
в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон
(- 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-
шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,
чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет
5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-
дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение
механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон
цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-
нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того
и другого.
Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит
взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл
вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате
происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-
новыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-
чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски
и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-
жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых
частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором
связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина
образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен
для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-
ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов
молекулы миозина.
В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так
называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль
в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют
ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-
ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон
возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной
мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-
речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает
расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,
что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом
ионов Са++ в межфибриллярное пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-
ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы
в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++
с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)
последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя
цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина
с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-
дит гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь
на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы
может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,
что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-
жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-
вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному
сокращению мышцы.
При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-
рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-
тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-
вестрином.
Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-
ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются
от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является
пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),
уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,
так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему
саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого
тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул - > возникновение потенциала действия - > электромеханическое со-
пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и
воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-
ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-
новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++
вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение
белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.
После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-
ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения
уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-
тический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводни-
ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных
клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,
из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках
тела.
Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов
в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-
цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по
форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до
150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.
аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные
(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные
и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-
вают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-
чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный
холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют
начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так
называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное
ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной
субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных
глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-
жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,
эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и
нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные
транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные
структуры.
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно
физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки
называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов
или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-
даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на
3 группы:
чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
из внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные
нервные клетки друг с другом;
двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от
вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС
к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны
имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны
которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-
ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-
ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-
тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;
их отростки не выходят за пределы ЦНС.
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-
вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков
мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-
ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-
ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся
дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации
местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной
зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые
распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-
зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
к соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские
клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной
15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство
происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а
также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем
диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-
ком их питания или хранителями информации.
По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:
они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-
руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-
ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-
рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-
циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом
от концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-
стве увеличивается концентрация
К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-
клеточную концентрацию К+.
Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов
и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-
ского барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко
возрастает при повреждении ткани мозга.
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:
1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы, заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм,
2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы. Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.
3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала ни конца, называются сфинктерами.
4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.
Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы). "
Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.
1. Проще всего построены простые динамические мышцы. В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой* они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична (В. Сысоев, 1990).
Рис. 93. Типы строения перистых (статодинамических мышц)
Рис. 94. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву)
2. Статодинамические мышцы (рис. 93, 94) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что статодинамические мышцы сильнее динамических.
В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.
Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).
3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре (В. Сысоев, 1990).
В индивидуальном развитии каждого животного количество мышечной и соединительной тканей может значительно изменяться в зависимости от характера нагрузки (динамической или статической). В мышце может увеличиваться количество мышечной ткани (при интенсивной динамической нагрузке - тренировках, прогонах животных) или количество соединительной ткани (при интенсивной статической нагрузке - при стойловом содержании, отсутствии необходимой двигательной активности). Отсюда можно сделать очень существенный практический вывод: для того чтобы получить больше мышечной ткани (т.е. больше высококачественного мяса с меньшим количеством соединительной ткани), при откорме скота нельзя животных целиком переводить на стойловое содержание без ежедневных интенсивных дозированных тренировок - прогонов, так как лишь при динамической нагрузке увеличиваются диаметры мышечных волокон и их количество. Только двигательная активность при откорме приводит к увеличению массы тела животного за счет мышечной, а не соединительной ткани или жира. Не надо забывать, что мышцы во время динамической нагрузки работают еще и как «периферическое сердце», обеспечивая норму кровообращения, а стало быть, и норму обмена веществ в организме.
Характеристика мышц по действию. Согласно функции каждая мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных рычагах - головкой и сухожильным окончанием - хвостом, или апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной точкой опоры - punctum fixum (origo), второй - подвижной - punctum mobile (terminario). У большинства мышц, особенно ко-нечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать плечом, если во время движения punctum fixum этой мышцы будет на голове.
Мышцы могут действовать только на один сустав, но чаще они являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием. При движении по одной оси (у копытных большинство суставов конечностей одноосные) обязательно будут мышцы-сгибатели - флексоры и разгибатели - экстензоры, в некоторых суставах возможно приведение - аддукция, отведение - абдукция или вращение - ротациз, причем вращение в медиальную сторону называется пронацией, а вращение наружу в латеральную сторону - супинацией. Выделяются еще мышцы - напрягатели фасций - тензоры. Но при этом обязательно надо помнить, что в зависимости от характера нагрузки одна и та же многосуставная мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча, которая может оказывать действие на два сустава - плечевой и локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и закрепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом случае мышца тянет вперед лучевую кость и локтевой сустав сгибает. При опоре конечности о почву punctum fixum находится в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав в разогнутом состоянии).
Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав, они называются антагонистами. Если их действие осуществляется в одном направлении, они называются «сотоварищами» - синергистами. Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав, будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к флексорам будут антагонистами.
С поверхности мышцы скелета покрыты плотными соединительнотканными оболочками - фасциями, к которым прилежит кожный покров. Через кожу некоторые мышцы можно прощупать, увидеть их контуры.
При изучении скелетных мышц обращается внимание на строение мышц, их места расположения, закрепления и направление действия по отношению к скелету и суставам; на строение и расположение вспомогательных приспособлений, помогающих им в работе.
Рисунок 88 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища коровы:
А – поверхностные и Б – глубокие мышцы туловища; В – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – трапециевидная м., 2 – широчайшая м. спины, 3 – вентральная зубчатая м. груди, 4 – восходящая грудная м., 5 – глубокая грудная м., 6 – плечеатлантная м., 7 – плечеголовная м., 8 – грудиноподъязычная м., 9 – грудинососцевидная м., 10 – каудальная дорсальная зубчатая м., 10" – оттягиватель ребра, 11 – лестничные м-цы, 12 – наружные и 13 – внутренние межреберные м-цы, 14 – наружная и 15 – внутренняя косые м-цы живота, 16 – поперечная м-ца живота, 17-21 – длиннейшие м-цы поясницы (17), груди (18), шеи (19), головы (20) и атланта (21), 22 – подвздошнореберная м. груди и шеи, 23 – полуостистая м. головы, 24 – остистая м. груди, 25 – остистая и полуостистая м. груди и шеи, 26 – подниматель ребер, 27 – дорсальные и 27" – вентральные межпоперечные м-цы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – большая и малая дорсальные прямые м-цы головы, 30 – краниальная и 31каудальная косые м-цы головы, 32 – вентральная и 33 – латеральная прямые м-цы головы, 34 – длинная м. головы и шеи, 35 – дельтовидная м., 36 – трехглавая м., 37 – напрягатель широкой фасции, 38 – средняя ягодичная м., 39 – двухглавая м. бедра, 40 – полусухожильная м., 41 – хвостовая м.;
а – расширение выйной связки, b – грудопоясничная фасция, с – межостистые связки
Остистая мышца – m .spinalis – подразделяется на грудную (m .spinalis thoracis ) и шейную (m .spinalis cervicis ), которые как самостоятельные образования имеются лишь у свиньи и лошади, в то время как у жвачных и хищных они слились с одноименными полуостистыми мышцами. У лошади и свиньи остистая мышца берет начало на остистых отростках поясничных и последних грудных позвонков. Направляясь краниально, ее пучки перекидываются через несколько сегментов. Грудная часть мышцы заканчивается на каудальных краях верхней половины остистых отростков первых семи грудных позвонков, а шейная часть – на остистых отростках последних четырех-пяти шейных позвонков. Наибольшая масса мышцы приходится на область холки, тогда как в начальных участках и конечных она значительно меньше.
Поперечноостистые мышцы – m .transversospinales – подразделяются на полуостистую, многораздельные и вращающие мышцы, берущие начало на поперечных отростках, а заканчивающиеся на остистых.
Полуостистая мышца – m .semispinalis – в зависимости от топографии делится на полуостистые мышцы груди, шеи и головы, из которых полуостистая мышца шеи (m .semispinalis cervicis ) у домашних животных отсутствует.
Полуостистая мышца груди
–m .semispinalis thoracis – имеется лишь у жвачных и хищных, тогда как у других видов животных она слилась с соответствующей остистой мышцей с образованием единой остисто-полуостистой мышцы груди (m .spinalis et semispinalis thoracis ).Полуостистая мышца головы –m .semispinalis capitis – наиболее мощная, латерально прикрыта пластыревидной и длиннейшей мышцами головы. Она берет начало вместе с пластыревидной от остистопоперечной фасции и сухожильно от сосцевидных отростков первых шести-семи грудных и последних пяти-шести шейных позвонков, а заканчивается на чешуе затылочной кости. У лошади и жвачных она имеет одно брюшко, у свиньи и собаки – два, из которых одно называется двубрюшной мышцей (m .biventer ), берущей начало от сосцевидных отростков с 4-го по 2-й грудной позвонок, остистых отростков 5 – 2-го грудных позвонков
и надостистой связки, а второе брюшко носит название комплексной мышцы (m .complexus ), располагающейся вентрокаудально от первой и начинающейся от суставных отростков с 1-го по 3-й шейные позвонки. Обе мышцы заканчиваются на чешуе затылочной кости (рис. 87, 88).
Функция – при одностороннем сокращении изгибает шею, а при двустороннем – приподнимает шею и голову.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales et thoracici.
Многораздельные – mm .multifidi и вращающие мышцы –mm .rotatores располагаются вдоль всего позвоночного столба от крестца до гребня осевого позвонка и прилежат непосредственно к позвонкам, будучи прикрытыми длиннейшей мышцей спины (рис. 87 – 89). Отдельные мышечные пучки берут начало от сосцевидных отростков и направляются к остистым отросткам краниально расположенных позвонков. Они составляют основную группу вращающих мышц (mm .rotatores ). Более поверхностно располагающиеся длинные пучки составляют собственно многораздельные мышцы (mm .multifidi ).
Короткие односегментные вращающие мышцы имеются только у хищных, двусегментные вращающие – у всех видов домашних животных, а собственно многораздельная (m .multifidus ) лишь у лошади и жвачных.
Функция – осуществляют вращательные и боковые изгибы позвоночного столба.
Иннервация: rr. dorsales Nn. lumbales, thoracici et cervicales.
Короткие межсегментные мышцы надпозвоночной группы представлены межостистыми, межпоперечными, прямыми и косыми мышцами головы.
Межостистые мышцы – mm .interspinales – располагаются между остистыми отростками. Они особенно хорошо развиты на шее между последними четырьмя шейными позвонками и имеются у всех домашних животных, тогда как в грудном и поясничном отделах только у хищных и свиньи.
Функция – способствуют выпрямлению позвоночного столба и поднятию шеи с головой. Межпоперечные мышцы –mm .intertransversarii – располагаются между поперечными отростками и подразделяются на хвостовые, поясничные, грудные и шейные. У лошади
и жвачных в поясничном и грудном отделах они отсутствуют.
Функция – участвуют при боковых изгибах позвоночного столба.
Рисунок 89 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища собаки:
А – мышцы шеи и грудной стенки; Б – мышцы шейного отдела позвоночного столба; В, В" – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – грудная и 1" – шейная вентральные зубчатые м-цы, 2 – нисходящая и 3 – глубокая грудные м-цы, 4–7 – длиннейшие мышцы груди (4), шеи (5), головы (6) и атланта (7), 8 – пластыревидная м., 9 – подвздошнореберная м., 10 – остистая и полуостистая мышцы шеи и груди, 11 – многораздельные м-цы шеи, груди (11") и поясницы (11""), 12 – большая прямая м. головы, 13 – краниальная и 14 – каудальная косые м-цы головы, 15 – межостистые м-цы, 16 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 17 – грудиноголовная м., 18 – грудинощитовидная и грудиноподъязычная м-цы, 19–20 – длинные м-цы шеи (19) и головы (20), 21 – латеральная прямая м. головы, 22 – межпоперечные м-цы, 23 – краниальная и 24 – каудальная дорсальные зубчатые м-цы, 25 – наружные и 26 – внутренние межреберные м-цы, 27 – лестничные дорсальная (27), средняя (27"), и вентральная (27"") м-цы, 28 – прямая грудная м., 29 – наружная и 30 – внутренняя косые
м-цы живота. 31 – поперечная м. живота, 32 – прямая м. живота; с – канатик выйной связки
Иннервация межостистых и межпоперечных мышц осуществляется дорсальными ветвями спинномозговых нервов соответствующих отделов.
Большая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis major – начинается от каудального края гребня осевого позвонка, а заканчивается на чешуе затылочной кости. Она состоит из поверхностной и глубокой частей. Глубокая часть у хищных хорошо выражена и иногда описывается под названием средняя, или промежуточная, дорсальная прямая мышца головы (m .rectus capitis dorsalis medius /s .intermedius /). У лошади большая прямая дорсальная мышца головы развита слабо. У хищных и свиньи правая и левая мышцы тесно прилежат друг к другу.
Малая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis minor – находится непосредственно на дорсальной затылочноатлантной мембране под предыдущей мышцей. Она берет начало на дорсальном бугорке атланта и заканчивается над большим затылочным отверстием (у собаки, свиньи и лошади на выйном бугорке). У лошади она очень слабая, у свиньи и жвачных хорошо выражена, у хищных выделяется с трудом.
Краниальная косая мышца головы – m .obliquus capitis cranialis – начинается на переднем крае крыла атланта и заканчивается у основания яремного отростка (рис. 89, 91).
Каудальная косая мышца головы – m .obliquus capitis caudalis – начинается на гребне осевого позвонка и заканчивается на латерокаудальном крае крыла атланта (рис. 88, 89, 91).
Функция – прямые дорсальные мышцы головы участвуют в поднятии головы, а косые мышцы головы – при ее вращательных движениях.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales C1 et C2 .
В хвостовом отделе позвоночного столба различают латеральную и медиальную дорсальные крестцовохвостовые мышцы, или латеральный (длинный) и медиальный (короткий) подниматели хвоста.
Латеральная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis lateralis – проходит по латеродорсальной поверхности хвоста (рис. 90). Она берет свое начало от промежуточного гребня крестца и суставных отростков первых хвостовых позвонков (у собаки и свиньи ее начальные пучки достигают последних двух поясничных позвонков), а заканчивается на суставных отростках, начиная с 5-го и на всех последующих, где эти отростки сохранились. Каждый мышечный зубец пропускает под собой до пяти сегментов.
Медиальная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis medialis – плотно прилежит к остистым отросткам и соименной мышце другой стороны хвоста (рис. 90). Она имеет форму веретенообразного тяжа, сформированного отдельными мышечными сегментами. Ее начало находится на боковой поверхности дорсального гребня крестца и остистых отростках хвостовых позвонков, а заканчивается на суставных отростках и их рудиментах каудально расположенных позвонков, пропуская под собой одиндва сегмента.
Функция – осуществляют поднятие хвоста и его боковые отведения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. sacrales et caudales.
Боковые мышцы хвоста представлены короткими межпоперечными дорсальными и вентральными мышцами хвоста –mm .intertransversarii dorsales et ventrales caudae , которые, располагаясь между латеральной дорсальной и латеральной вентральной мышцами хвоста, прикрепляются к поперечным отросткам соответствующих поверхностей. К концевому отделу хвоста эти мышцы постепенно уменьшаются в своих размерах.
У свиньи они выражены слабо.
Функция – осуществляют боковые движения хвостом; в сочетании с усилиями других мышц производят его вращательные движения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. caudales.
Вентральные мышцы позвоночного столба
По происхождению эта группа мышц принадлежит к вентральным мышцам туловища, которые по сравнению с дорсальными мышцами позвоночного столба сохранили следы своей первичной сегментации, что особенно хорошо выражено в области шеи.
В зависимости от их топографии они подразделяются на вентральные мышцы шеи, поясницы и хвоста. Все они относятся к сгибателям позвоночного столба, а в сочетании с дорсальными мышцами противоположной стороны осуществляют и вращательные движения.
Длинная мышца шеи – m .lonqus colli – в виде коротких, частично и длинных, косо направленных мышечных пучков, располагающихся на вентральной поверхности тел позвонков в пределах от первого шейного до пятого (шестого) грудного (рис. 88, 90). Часть мышечных пучков, начинаясь от вентральных гребней первых пяти шейных позвонков, направляется каудовентрально и заканчивается на вентральной поверхности тел последующих позвонков. Последний зубец закрепляется на реберном отростке шестого шейного позвонка. Другая часть мышечных пучков, начинаясь на вентральной поверхности первых пяти (шести) грудных позвонков, направляется краниолатерально и заканчивается на вентральной поверхности тел впереди лежащих позвонков. Два последних мышечных зубца закрепляются на поперечном отростке 7-го и реберном отростке 6-го шейных позвонков. Таким образом, вершины краниальных зубцов направлены краниально, а каудальных – наоборот.
Длинная мышца головы – m .longus capitis – располагается на вентральной поверхности тел шейных позвонков латерально от длинной мышцы шеи (рис. 88, 90). Свое начало она берет от реберных отростков в пределах со 2-го по 6-й шейные позвонки и заканчивается на мышечном бугорке основания черепа.
Функция – обе мышцы способствуют сгибанию и боковым движениям шеи.
Иннервация: rr. ventrales Nn. cervicales.
Латеральная прямая мышца головы – m .rectus capitis lateralis – начинается на вентральной дуге и в крыловой ямке атланта, а заканчивается на яремном отростке затылочной кости (рис. 90).
Вентральная прямая мышца головы – m .rectus capitis ventralis – лежит непосредственно на вентральной поверхности атлантозатылочного сустава рядом с соименной мышцей другой стороны (рис. 90). Свое начало она берет на вентральном бугре атланта и заканчивается на теле затылочной кости.
Функция – обе прямые мышцы способствуют сгибанию головы, а латеральная и ее боковым движениям.
Иннервация: rr. ventrales C1 .
Большая поясничная мышца – m .psoas major – берет начало на медиальной поверхности двух последних ребер, вентральной поверхности поперечных отростков и тел поясничных позвонков, а заканчивается крепким сухожилием на малом вертеле бедренной кости между латеральной и медиальной ножками подвздошной мышцы (рис. 90 В, 92).
Функция – сгибает поясницу и тазобедренный сустав, участвует в выносе конечности впе-
Малая поясничная мышца – m .psoas minor – располагается на вентральной поверхности поясницы медиальнее большой поясничной мышцы (рис. 90 В, 92). Она начинается от трех последних грудных позвонков и первых четырех-пяти поясничных, а заканчивается сухожилием на поясничном бугорке подвздошной кости.
Функция – сгибает поясницу и подтягивает таз вперед.
Квадратная мышца поясницы – m .quadratus lumborum – располагается на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных позвонков, будучи прикрытой большой поясничной мышцей (рис. 90, 92). Она состоит из коротких мышечных пучков, начинающихся на медиальной поверхности позвоночных концов двух последних ребер и на поперечных отростках первых поясничных позвонков, а заканчивается на поперечных отростках последних поясничных и на вентральной поверхности крестца.
Функция – участвует в сгибании поясницы, ее укреплении и при боковых изгибах позвоночного столба.
Иннервация: все три поясничных мышцы получают иннервацию от вентральных ветвей последних межреберных и поясничных нервов, а также отN .femoralis et N .genitofemoralis .
Латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis ventralis lateralis , или длинный опускатель хвоста, – проходит по латеровентральному краю хвоста (рис. 90). У собаки и свиньи она берет начало от поперечного отростка последнего поясничного позвонка и вентральной поверхности крестцовой кости, тогда как у жвачных и ло-
Рисунок 90 – Подпозвоночные и прямые мышцы туловища и мышцы хвоста:
А – подпозвоночные и прямые мышцы туловища лошади; Б, Б" – подпозвоночные мышцы шеи и головы собаки; В – подпозвоночные мышцы поясницы собаки; Г – мышцы хвоста лошади. 1 – прямая латеральная м. головы, 2 – прямая вентральная м. головы, 3, 3" – длинная м. головы, 4, – длинная м. шеи и груди (4"), 5 – грудиноподъязычная, 6- грудинощитовидная и 7 – грудинонижнечелюстная м-цы, 8 – прямая м. груди, 9 – прямая м. живота, 10 – квадратная поясничная, 11 – большая поясничная и 12-малая поясничная м-цы, 13 – подвздошная м., 14 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 15 – латеральная дорсальная крестцовохвостовая м., 16 – дорсальная и вентральная межпоперечные м-цы, 17 – медиальная вентральная крестцовохвостовая м., 18 – латеральная вентральная крестцовохвостовая м., 19 – хвостовая м., 20 – жевательная м., 21 – двубрюшная м., 22 – крыловидная м., 23 – краниальная косая м. головы, 24 – оттягиватель
ребра, 25 – поперечная м. живота; а – сосудистонервный пучок, b – хвостовой позвонок
шади только от вентральной поверхности крестца. Мышечные пучки, перекидываясь через четыре-пять костных сегментов, заканчиваются на поперечных отростках и боковых поверхностях тел хвостовых позвонков.
Функция – обеспечивает опускание и боковые движения хвоста.
Медиальнаявентральнаякрестцовохвостоваямышца,–m .sacrocaudalis ventralis medialis , или короткий опускатель хвоста – лежит медиально от предыдущей, соприкасаясь с одноименной мышцей другой стороны (рис. 90). Она берет начало на вентральной поверхности латерального гребня крестца и вентральной поверхности поперечных отростков четырех-пяти первых хвостовых позвонков, а заканчивается на вентральной поверхности тел хвостовых позвонков (у хищных и жвачных также и на гемальных отростках).
Функция – способствует сгибанию хвоста.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Хвостовая мышца – m .coccygeus – имеет лентовидную форму (рис. 90). Она начинается от седалищной кости и, проходя сбоку от анального отверстия, продолжается по боковой поверхности хвоста до поперечных отростков третьего-четвертого хвостового позвонка, тесно срастаясь с фасцией хвоста.
Функция – способствует опусканию и боковым движениям хвоста, помогает сфинктерам анального отверстия.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Мышцы грудной клетки
Мышцы грудной клетки – musculi thoracis – вместе с костной основой и фасциями участвуют в образовании грудной полости (cavum thoracis ). Подразделяясь на мышцы-вдыхатели (инспираторы) и мышцы-выдыхатели (экспираторы), они активно участвуют в осуществлении функции дыхания.
Мышцы-вдыхатели имеют дорсокраниальное направление мышечных пучков, которые при своем сокращении оттягивают ребра краниодорсально и тем самым увеличивают крутизну грудной стенки. Последнее обеспечивает увеличение объема грудной полости и создание в ней отрицательного давления (вдох). Мышцы-выдыхатели с их дорсокаудальным направлением мышечных пучков, наоборот, при своем сокращении прижимают ребра и тем самым уменьшают объем грудной полости (выдох).
Из всех мышц, участвующих в осуществлении дыхательной функции, особое место занимает диафрагма, выполняющая роль грудобрюшной преграды, отделяющей грудную полость от брюшной. При сокращении мышечных частей диафрагмы происходит уменьшение кривизны ее купола, что приводит к удлинению грудной полости и увеличению в ней отрицательного давления (вдох), а при их расслаблении, когда купол диафрагмы вдается в грудную полость, происходит уменьшение ее объема и снижение отрицательного давления (выдох). В этой функции диафрагме помогают мышцы брюшной стенки, оказывающие при своем сокращении компрессионное воздействие не только на органы брюшной полости, но и на диафрагму, помогая ей при осуществлении выдоха.
Мышцы грудной стенки и диафрагмы при тесном взаимодействии участвуют в осуществлении механических функций желудка и кишечника при перемешивании и передвижении их содержимого по желудочно-кишечному тракту, при актах дефекации, мочеиспускании, а у самок и при изгнании плода во время родов.
Большинство мышц грудной стенки получают иннервацию от ветвей межреберных нер вов и лишь некоторые от нервов плечевого сплетения и вентральных ветвей шейных спинномозговых нервов.
Мышцы-вдыхатели
Краниальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis cranialis – тонкая, пластинчатая, широкая мышца (рис. 89, 91). Она берет начало тонким сухожильным апоневрозом от надостистой связки в области наиболее высоких остистых отростков передних
грудных позвонков и, направляясь каудовентрально, закрепляется мышечными зубцами на краниальных краях верхней трети ребер в пределах с 5-го по 8 (9)-е (свинья, жвачные) или по 11-е (лошадь), а у собаки со 2-го по 9-е ребро.
Подниматели ребер – mm .levatores costarum – короткие, мясистые мышцы, с латеральной стороны прикрытые подвздошнореберной и длиннейшей мышцами спины (рис. 91). Располагаясь между поперечными отростками грудных позвонков и позвоночными концами соседних ребер, они сохранили свою первоначальную сегментальную принадлежность. Каждая из этих мышц берет начало на сосцевидном отростке грудного позвонка и заканчивается на краниальном крае позвоночного конца сзади находящегося ребра. Наибольшее развитие подниматели ребер имеют в средних сегментах грудной клетки.
Наружные межреберные мышцы – mm .intercostales externi – располагаются в межреберных промежутках под зубчатыми, широчайшей и наружной косой мышцей живота (рис. 91, 92). Они начинаются мышечными пучками от каудальных краев ребер, направляются вентрокаудально и заканчиваются на краниальных краях сзади лежащих ребер. Между реберными хрящами их нет.
Лестничные мышцы – mm .scaleni – имеют лентовидную форму. Их мышечные пучки служат продолжением наружных межреберных мышц на шейный отдел позвоночного столба. У домашних животных они имеют характерные видовые различия (рис. 88, 89, 91).
Дорсальная лестничная мышца1 – m . scalenus dorsalis – берет начало от поперечных отростков с 3-го по 6-й шейных позвонков и заканчивается на 2 – 4 (жвачные), 3 (свинья), 3 и 4 (собака) ребрах. У лошади этой мышцы нет.
Средняя лестничная мышца –m .scalenus medius – берет начало от поперечных отростков пяти (у собаки четырех) последних шейных позвонков и заканчивается у всех домашних животных на первом ребре.
Вентральная лестничная мышца 1 –m .scalenus ventralis – имеется только у собаки. Она начинается от поперечного отростка шестого шейного позвонка и заканчивается на 8 (9) ребре.
Функция – при двустороннем сокращении содействуют опусканию шеи, при одностороннем – изгибают ее в сторону. Дорсальная и вентральная лестничные мышцы помогают мышцам-вдыхателям.
Прямая мышца груди –m .rectus thoracis – небольшая, широкая, лентовидной формы мышца, располагающаяся на поверхности первых 4 – 5 реберных хрящей (рис. 91, 92). Начинаясь на первом ребре, она своим сухожильным растяжением заканчивается на реберных хрящах в пределах со 2-го и по 4-й (свинья), или со 2-го по 3-й (жвачные, лошадь, собака). У лошади она иногда достигает 4-го, а у жвачных даже 5-го ребер. Каудальным краем она сливается с прямой мышцей живота.
Иннервация: rr. ventrales Nn. intercostales.
Мышцы-выдыхатели
Каудальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis caudalis – тонкая, пластинчатой формы мышца берет начало широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и первых поясничных позвонков, а заканчивается на каудальных краях последних ребер (рис. 91, 92). У жвачных она тремя-четырьмя зубцами закрепляется в пределах от 13 до 10-го, у собаки – тремя зубцами от 13-го до 11-го, у свиньи – пятью-шестью зубцами от 14-го до 9-го, у лошади – семью-восемью зубцами от 18-го до 11-го ребер.
Мышца, оттягивающая ребро2 –m .retractor costae – небольшая, плоская мышца, находящаяся в треугольнике между последним ребром и поперечным отростком первого поясничного позвонка (рис. 91, 92). Латерально она прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. У собаки она прикрыта поперечной мышцей живота.
1 В прежних руководствах дорсальная и вентральная лестничные мышцы объединялись под общим названием «Надреберная лестничная мышца» –m. scalenus supracostalis.
2 В прежних руководствах она называлась поясничнореберной мышцей –m. lumbocostalis.
Рисунок 91 – Глубокие мышцы туловища лошади:
А – мышцы грудной и брюшной стенок; Б – глубокие мышцы шеи, грудной и брюшной стенок; В – глубокие мышцы позвоночного столба области шеи и груди. 1 – краниальная и 2 – каудальная дорсальные зубчатые мышцы, 3 – оттягиватель ребра, 4 – наружные и 5 – внутренние межреберные мышцы, 6 – лестничная м., 7 – прямая м-ца груди, 8 – вентральная зубчатая м-ца груди, 9 – наружная и 10 – внутренняя косые м-цы живота, 10 – сухожилие внутренней косой м-цы живота, 11 – поперечная м-ца живота, 12 – прямая м-ца живота, (12" – ее сухожильные перемычки), 13–15 – длиннейшие м-цы груди (13), шеи (14) и головы (15), 16 – пластыревидная м., 17 – длинная м. шеи, 18 – подвздошнореберная м. спины (18" – ее сухожильное начало), 19 – подвздошнореберная м. шеи, 20 – конечное сухожилие пластыревидной м., 21 – длинные м. шеи и головы, 22 – грудинощитовидная м., 23 – грудиноподъязычная м., 24-25 – прямые дорсальные малая (24) и большая (25) м-цы головы, 26 – полуостистая м-ца головы, 27 – каудальная косая м-ца головы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – остистая м-ца шеи и груди, 30 – прямая латеральная и 31 – прямая вентральная м-цы головы, 32 – дорсальные и 33 – вентральные межпоперечные м-цы, 34 – подниматели ребер, 35 – подвздошная м.,
36 – глубокая ягодичная м., 37 – гребешковая м., 38 – портняжная м
Внутренние межреберные мышцы – mm .intercostales interni – находятся под наружными межреберными мышцами и по сравнению с ними имеют противоположное направление мышечных пучков (рис. 91, 92). С внутренней поверхности грудной клетки часть мышечных пучков переходит из одного межреберного промежутка в соседние, перекидываясь через одно-два ребра. У хищных (собака, кошка) они наиболее выражены на уровне 9 – 11 ребер и получили название подреберных мышц (mm .subcostales ).
Поперечная мышца груди – m .transversus thoracis – пластинчатая мышца, покрывающая изнутри стенку грудной полости, включая грудину и прилежащие к ней реберные хрящи (рис. 92).
Она берет начало от связки грудины и внутренней межреберной мембраны, а заканчивается отдельными мышечными зубцами на дорсальных концах хрящей истинных ребер. Пучки мышечных волокон имеют поперечное направление.
Диафрагма
Диафрагма – diaphragma , или грудобрюшная преграда, – представляет обширную, пластинчатой формы мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной (рис. 92). При брюшном типе дыхания за счет сокращения ее мышечных частей она участвует как активный вдыхатель (глубокий вдох), а при расслаблении и одновременном сокращении мышц брюшной стенки играет роль пассивного выдыхателя.
В диафрагме различают периферический (мышечный) и центральный (сухожильный) отделы. Периферический отдел по топографическому признаку подразделяется на поясничную, реберную и грудную части.
Поясничная часть –pars lumbalis – представлена двумя ножками, из которых правая длинная, а левая – короткая и слабее первой.
Правая ножка (crus dextrum ) начинается сухожильными пучками на телах первых четырех поясничных и двух последних грудных позвонков.
Левая ножка (crus sinistrum ) берет начало от двух первых поясничных позвонков. Под последним грудным позвонком между ножками находится аортальное отверстие (hiatus aorticus ), а в правой ножке при переходе в сухожильный центр – пищеводное отверстие (hiatus esophageus ). У жвачных и собаки аортальное отверстие располагается в левой ножке, а пищеводное (у жвачных) – между ножками.
Реберная часть –pars costalis – закрепляется на медиальной поверхности реберной стенки от восьмого реберного хряща до последних ребер.
Грудинная часть –pars sternalis – закрепляется на внутренней поверхности мечевидного отростка и его хряща.
Сухожильный отдел диафрагмы представлен сухожильным центром (centrum tendineum ), который имеет форму треугольника с вершиной, направленной к мечевидному отростку, и основанием, обращенным в сторону поясницы.
Сухожильный центр своим куполом (cupula diaphragmatica ) вдается в грудную полость. На его вершине под пищеводным отверстием находится отверстие для каудальной полой вены (foramen venae cavae ).
Поясничная и реберная части диафрагмы образуют поясничнореберную дугу (arcus lumbocostalis ).
Иннервация: N . phrenicus .
Мышцы брюшной стенки
Основу брюшной стенки составляют мышцы живота – musculi abdominis , которые располагаются в три слоя (рис. 92, 93). В каждом слое мышечные пучки по отношению к соседним слоям проходят почти под прямым углом. В вентральной половине мышцы живота своими сухожильными апоневрозами образуют желтую оболочку живота (tunica flava abdominis ), которая соединяется с соименной оболочкой другой стороны по белой линии (linea alba ). На белой линии находится пупочное кольцо (anulus umbilicalis ), через которое у плодов проходят пупочные сосуды. После рождения пупочное кольцо зарастает. Здесь же у самцов крепится пращевидная